第五章　学习及神经生物学基础

　　1.联想式学习及其特点:

　　①联想学习是指由两种或两种以上刺激所引起的脑内两个以上的中枢兴奋之间,形成的联结而实现的学习过程.分三种类型:尝试与错误学习、经典条件反射、操作式条件反射.②三者的共同特点是:环境条件中的变化着的动因在时间和空间上的接近性,造成脑内两个或多个中枢兴奋性的同时变化,从而形成脑内中枢的暂时联系.因此,这三种学习模式统称为联想式学习,包含着外部动因（CS——US）间的联结、刺激—反应（S——R）间的联结和脑内中枢的联结（暂时联系）.

　　2.非联想式学习,两种模式及区别:①非联想式学习:行为变化仅由单一模式的刺激重复呈现而引起,与之相应在脑内引起单一感受系统的兴奋变化.②非联想式学习有两种模式:习惯化、敏感化.区别:习惯化是由生物学意义不明确的无关刺激重复作用而引起；敏感化是由显著生物学意义的刺激,如痛觉刺激重复作用造成.

　　3.程序性学习及其脑中枢位、经典实验.

　　①程序性学习:无论是联想式学习还是非联想式学习,经过多次训练可以达到非常熟练的程度.这时的学习模式出现了新的特点,短潜伏期的快速反应是一种新的学习模式.②其脑中枢是小脑深部核.③在生理心理学研究中的经典实验——兔瞬眼条件反射实验.

　　4.认知学习:高等灵长类和人类的许多学习过程,并不总是建立在重复的个体基础之上,往往一次性观察或摹仿就会完成,被称为“顿悟式学习”.这种学习模式建立在视觉认知过程的基础之上,又称为认知学习.

　　5.味-厌恶学习行为模式,即具有联想式学习的特点,也具有非联想式学习的特点.

　　6.论述脑等位论与机能定位论的统一:

　　（1）脑等位论的思想认为暂时联系的形成是神经系统的普遍功能,并不是大脑皮层的特殊功能.①美国学者拉施里研究结果得出的结论是:大脑的等位性、整体性机能原则.不论损毁或切除的皮层部位有何不同,只要10％－50％的大脑皮层损坏,动物学习行为就受到影响.其动物学习障碍与损毁皮层部位的大小成正比.损毁50％皮层就使动物完全丧失学习能力.②巴甫洛夫认为,条件反射赖以形成的暂时联系是大脑皮层的特殊功能.暂时性联系只能发生在皮层－皮层、皮层－皮层下或皮层下－皮层的中枢之间.所以,他提出健康的、功能正常的大脑皮层是动物建立条件反射的重要前提.③大量的实验证明,没有大脑皮层的动物,甚至低等软体动物都能建立条件反射.切除大脑的动物仍可建立经典瞬眼条件反射.这种条件反射建立的重要脑结构是小脑.因此,现在公认的经典条件反射建立的基础是,暂时联系的接通是神经系统的普遍特性,并不是大脑皮层的特殊功能.

　　（2）脑机能定位论认为因学习类型和复杂程度不同,完成学习过程的脑网络组成也就有所不同.如①简单运动条件反射最必要的中枢位于小脑②简单空间辨别学习的中枢位于海马③伴有植物性神经系统功能变化的快速条件反射形成的中枢位于杏仁核④复杂空间关系或视觉认知学习,是由下颞叶或颞顶枕联络区皮层实现复杂时间、空间综合学习由前额叶皮层完成.

　　（3）由此可见,尽管暂时联系的形成是神经系统的普遍功能,符合脑等位论思想,但因学习类型和复杂程度不同,完成学习过程的脑网络组成也就有所不同,这又符合机能定位的思想.脑机能的整体性和等位性与机能定位性同时存在于学习过程,是脑功能对立统一体的两个侧面.

　　7.①远离枕叶颞下回的部分与三维物体的认知学习有关,②与枕叶邻近颞下回的部分与二维图形鉴别学习有关.

　　8.颞顶枕联络区皮层的功能及实验（延缓不匹配训练,它证明什么问题?）:颞顶枕联络区皮层在复杂空间关系、视觉认知学习和延缓记忆中有重要的作用.

　　（1）延缓物体不匹配实验:首先让猴观察一个圆柱体,当它将圆柱体移开会发现下面有一小块食物.间隔10秒钟后,猴的面前出现两个物体,一个是刚刚见过的圆柱体,另一个是未见过的长方形.这时猴移动长方体也会得到一小块食物,如果它移动曾见过的圆柱体得不到食物.训练几日,这种行为模式就得到巩固.然后,对猴手术损毁与枕叶相邻的两半球颞下回,需训练73次才能重新习得这种行为；而损毁与枕叶远隔部位的颞下回,训练1500次仍不能重新学会这种行为模式.将行为训练中匹配时间间隔从10秒逐渐延长达120秒,损毁与枕叶相邻的颞下回,不影响逐渐延长的延缓反应；损毁远隔枕叶的颞下回,猴不能学习延缓的不匹配行为.

　　（2）实验结果证明在认知学习行为和物体记忆中,远隔枕叶的颞下回具有重要作用.电刺激颞中回和记录颞下回神经元单位发放的实验研究,也证明了颞下回在不同颜色物体匹配学习和延缓记忆中具有重要作用.

　　9.前额叶联络区皮层的功能及实验（延缓反应和交替延缓反应,它证明的问题）

　　前额叶联络区与空间辨别学习和短时记忆的功能有关.

　　（1）杰克逊的延缓反应实验:让猴观察眼前的两个食盘,其中一盘内有食物,然后将两食盘盖起来再用幕布将它们遮起以避免猴盯食盘.几秒或几分钟后将幕布拿开,观察猴子首先打开哪个食盘盖.如果猴打开原先放好食物的食盘盖,它就会得到食物奖励.对实验程序稍加修改,只有当猴记住前一次获得奖励食盘的位置,下一次打开另一位置食盘的盖,才能再次得到奖励.这种行为模式称为交替延缓反应.

　　（2）延缓反应和交替延缓反应既是空间辨别学习模式,又是短时记忆的行为模式,即是时间、空间相结合的学习模式.正常猴对于不同延缓时间的延缓反应,甚至是几分钟的延缓反应,也很容易建立起来.但是,对双侧前额叶损伤的猴即使是建立1－2秒钟的延缓反应,也十分困难.

　　（3）实验结果证明,前额叶皮层损伤引起短时记忆障碍,是导致延缓反应或交替延缓反应困难的主要原因.但只有空间辨别反应和时间延迟反应同时存在,前额叶损伤行为障碍才能表现出来.如果仅仅要求动物进行空间辨别,前额叶损伤并不影响这种行为模式的训练；对动物仅进行延缓条件反应不伴有空间辨别,这种行为模式也不受前额叶损伤的影响.可见,前额叶联络区皮层与时间和空间关系的复杂综合功能有关.

　　10.海马在学习中的作用:

　　（1）空间辨别学习:8臂迷津实验说明海马结构的功能类似于“空间处理器”

　　（2）海马在学习过程中的抑制性调节:海马损毁的动物,多次重复某一新异刺激,朝向反射也不消退；在食物强化的延缓条件反射中,动物在延缓期内就出现过多的过早食物运动反应,这些事实说明海马具有抑制性调节作用.

　　（3）海马在情绪性学习的调节:海马对学习的调节作用更可能是由于它属于边缘系统的结构,参与情绪反应的调节机制,对学习行为发生的间接效果.